Personal del Imedea participant:
Carlos M. Duarte, Professor d'Investigació CSIC; Núria Marbà, Científic Titular CSIC; Jorge Terrados, Científic Titular CSIC; Txetxu Arrieta, Posdoc; Cristina Barrón, doctoranda; Elena Díaz, doctoranda; Neus Garcías, doctoranda; Raquel Vaquer, doctoranda; Juan Carlos Alonso, Tècnic de plantilla; Regino Martínez, Tècnic contractat; Rocío Santiago, Tècnic contractat; Elena Varela, Posdoc visitant de la Universidade do Algarve; Sophie Arnaud, Posdoc Universidade do Algarve; Ester Serrao, Professora titular Universidade do Algarve.

Objectius:
Estudi sobre l'estabilitat, demografia i evolució (estacionari, en recessió o en progressió) de l'hàbitat a les àrees de reserva i l'efecte de les mesures de gestió. Les conclusions d'aquest estudi indagaran en les causes de la recessió de les praderes. A més s'avaluarà la freqüència de reproducció sexual a les poblacions, la seva producció neta i altres aspectes que afecten a la biomassa i riquesa d'espècies de les comunitats associades. Totes aquestes propietats seran estudiades mitjançant tècniques de datació i reconstrucció i tècniques de marcat de plantes en un gradient de profunditats.

Resum de les activitats realitzades:
Per a executar aquesta acció es van realitzar 22 campanyes de mostreig a Mallorca de 1 dia, 10 campanyes de mostreig a Cabrera de 4 dies, 6 campanyes de mostreig Eivissa i Formentera de 5 dies i 2 campanyes de mostreig a Menorca. A cada campanya de mostreig van participar entre 3 i 5 persones. La majoria de campanyes de mostreig es van dedicar a validar les projeccions demogràfiques de l'Acció A4 a les zones LIC de Balears a partir d'estimes demogràfiques reals. Una campanya a Eivissa, una altra a Formentera-Eivissa i una altra a Menorca es van dedicar a recol•lectar mostres de Posidònia oceanica per a estimar la riquesa d'individus genèticament diferents a 13 praderes de de Balears mitjançant marcadors moleculars.

1. Dinàmica demogràfica de Posidònia oceanica i validació de projeccions demogràfiques
Entre els anys 2000 i 2002 es van instal•lar 3 parcel•les permanents d'entre 0.09 m2 i 0.72 m2 a 17 praderes de Posidònia oceanica de Balears situades a zones LIC. Els feixos d'aquestes parcel•les es van censar anualment durant el projecte per a quantificar les taxes anuals de naixement i mortalitat de feixos, així com la taxa de creixement net de la població de feixos. Durant el projecte s'han censat anualment els feixos d'aquestes pradera, obtenint-se 3 o 5 censos demogràfics per pradera estudiada, representant en total 240 censos. En cada mostreig van participar 3-4 bussejadors. Els resultats dels censos s'introduïen en un fitxer Excel immediatament després de la sortida per a la seva posterior anàlisi.

A partir dels resultats obtinguts s'ha avaluat l'evolució temporal de la densitat de praderes de P. oceanica de Balears, i s'ha comprovat la capacitat de predicció de les estimes demogràfiques de l'evolució futura de la pradera (aportades en l'Acció A4). Això ha permès dilucidar si les praderes estan en expansió, declivi o en equilibri dinàmic, i conèixer a quines taxes estan ocorrent aquests processos. Els resultats es descriuen detalladament en el document de l'Acció “F3-deliverable” adjunt en l'Annex de la memòria.

2. Nivell de diversitat clonal i genètica
La primera observació és que la diversitat clonal és molt variable a les praderes de Cabrera (des de 0.10 fins a 0.56, en terme mig 0.33±0.13; Taula 1), encara que en terme mig és inferior al valor mig a les costes de la península (0.56±0.05) i a les altres Illes Balears (0.53±0.07; Fig. 1). Dues de les praderes analitzades a Cabrera es troben efectivament fortament dominades per un clon al que pertanyen més del 80% dels feixos seqüenciats (Fig. 1). Aquesta diferència es reflecteix també en diferències importants del nivell de riquesa alélica, que és sistemàticament més baix a Cabrera que a les altres zones de la costa Espanyola.

El baix nivell de variabilitat clonal i la reduïda riquesa alélica poden ser deguts a la regressió observada en aquestes poblacions al nivell demogràfic, amb la taxa de mortalitat més alta i la taxa de recrutament més baixa de totes les praderes analitzades a els Balears (Marba et al. 2005). La pradera que experimenta la regressió més espectacular (50% en 2.7 anys) és precisament la pradera de Sa Paret on un únic clon domina la població (Fig. 1), i l'altra pradera dominada per un sol clon, es Castell, que es troba també en estat de regressió. Aquesta estructura clonal de les praderes pot ser deguda a una mortalitat possiblement selectiva, amb alguns clons grans més resistents mentre que els clons petits poden ser més vulnerables i perdre's en els primers estadis de la regressió de la pradera. És comú esperar per a altres plantes clonals que els organismes que arriben a les mides, i per tant les edats, més elevades han estat seleccionats per la seva competència en un ampli espectre de condicions ambients variables durant el temps de creixement (Lynch 1984). Aquests clons poden tenir una probabilitat major de supervivència a esdeveniments de degradació ambiental i de declivi demogràfic. De fet, el fet que el sub-rang clonal era també molt variable entre totes les praderes, demostra que les mides màximes foren ser trobades a Sa Paret i És Castel, on el clon major domina. Si aquestes distàncies es van assolir per creixement clonal, aquestes observacions implicarien que aquests clons tindrien almenys 600/700 anys, el que representa una estimació mínima de la seva edat, ja que ocupen la totalitat de l'àrea del mostreig i el més probable és que ocorrin també fora de la zona mostrejada.

Taula 1: detalls de les localitats de mostreig, amb coordenades GPS, número de feixos recollit (N), número de clons/genets (G) identificats, diversitat clonal (R) i diversitat genètica en termes de número de alels.locus (A), i estructura genètica de la població com detectada per anàlisi de autocorrelació espaial (Sp). Es destaquen els resultats obtinguts per a Mallorca i, a fins comparatius, s'oferixen resultats per a altres praderes submarines del litoral espanyol.

D'altra banda, s'observa també a les praderes de Posidònia de Cabrera una riquesa alèlica molt baixa, que pot també resultar, almenys parcialment, de l'alta mortalitat i de la baixa riquesa clonal. L'efecte esperat de la pèrdua de variabilitat genètica, a mig o llarg termini, és la desaparició d'algunes sinergies positives entre diferents variants a la població, com la disminució de la probabilitat de trobar un variant adequat en cas de canvi ambiental extrem. Aquesta limitació de capacitat d'adaptació pot conduir a extincions locals.

Fig. 1: mapa de la distribució espaial dels clons a les localitats de Cabrera de Sa Paret i Santa Maria.

Fig. 2: Comparació dels índexs de diversitat clonal i genètica a Cabrera i a la peninsula o a les altres illes Balears.
Resultats del test de la t per parells (un asterisc indica contrasts significatius al nivell 5%, dos quan és significatiu al nivell del 1%).

3. Nivell d'estructuració genètica de les poblacions
El nivell de dispersió, i la seva possible limitació a l'escala de les zones mostrejades (1600m2) va ser analitzat amb mètodes d’autocorrelació espacil (sense els replicats, per a estudiar la dispersió per via sexual; Taula 1). Aquest anàlisi resulta a padrons estocàstics de distribució dels clons a la majoria de les praderes, on cap relació entre la distància genètica i la distància geogràfica fou revelada. Això suggereix una absència de limitació de la dispersió de gàmetes o llavors a l'escala mostrejada, o una falta de poder estadístic per a revelar-la. A altres praderes, com a Sa Paret, apareix una relació que suggereix una proximitat genètica més important dels clons localitzats més prop de la pradera. Això suggereix l'ocurrència en certes condicions d'una forta sub-estructura genètica, resultat d'una limitació de la dispersió a l'escala de la pradera.

Aplicació dels resultats de l'acció F.3. al projecte
Els resultats d'aquesta acció revelen que l'estat de salut de les praderes de P. oceanica de les zones LIC estudiades durant els últims 4-5 anys ha estat el següent:

1. LIC Area Marina del Nord de Menorca: La pradera de Posidònia de la LIC Àrea Marina del Nord de Menorca estava en regressió entre els anys 2002 i 2004. La taxa de creixement net de la població durant aquest període es va estimar de - 8.7 % anual, el que indica que la densitat d'aquesta pradera es reduirà a la meitat en 7.9 anys.

2. LIC Badia de Pollença: pradera en forta regressió, almenys des de fa 4 anys. L'evolució demogràfica de la població és idèntica a la predita durant el primer any de l'estudi, reflectint que la velocitat de regressió s'ha mantingut a taxes similars en el temps. Això suggereix que les causes de la regressió observada han estat les mateixes durant els últims 4 anys. La presència de Caulerpa prolifera a la pradera de P. oceanica i a les elevades taxes de sedimentació de matèria orgànica en aquesta pradera podrien ocasionar la regressió observada.

3. LIC Badia d'Alcúdia: pradera amb tendència a estar en regressió. La regressió en aquesta pradera no ha ocorregut de forma sostinguda en el temps, almenys durant els últims 4 anys, a causa d’episodis de mortalitat elevada. A causa de la baixa taxa de reclutament de feixos la pradera és incapaç de recuperar-se a escales temporals de, almenys, 5 anys. Els resultats obtinguts indiquen que l'estabilitat d'aquesta pradera és molt vulnerable a pertorbacions que puguin incrementar lleugerament la taxa de mortalitat dels seus feixos. L'expansió de Caulerpa prolifera, espècie present en aquesta pradera encara que poc abundant a l'actualitat, podria contribuir a accelerar la regressió observada.

4. LIC Costa de Llevant: Durant el projecte, la pradera de Posidònia oceanica de la Badia de Portocolom ha passat d'estar en estat de regressió a estar en expansió. El canvi observat en l'estat de la pradera es deu principalment a un augment excepcional a la taxa de reclutament de feixos. L'elevada taxa de reclutament de feixos observada en aquesta pradera, i per tant un elevat creixement clonal, reflecteix que les condicions de creixement per a P. oceanica en aquesta zona han millorat durant els últims 3 anys.

5. LIC Cap Salines: L'estat de la Posidònia oceanica en la LIC de Cap Salines és bo enfront del Cap Salines. A Cap Salines, on la pradera està en equilibri demogràfic. En canvi, la pradera enfront de la Colònia Sant Jordi ha estat en regressió durant els últims 4 anys. No obstant això, durant l'últim any, gràcies a l'augment de la taxa de reclutament, la pradera ha tendit a recuperar-se. L'augment de la taxa de reclutament revela una millora en les condicions ambientals de creixement.

6. LIC de Cabrera: La majoria (88 %) de les poblacions de P. oceanica estudiades al LIC de Cabrera han estat en regressió entre els anys 2000 i 2004, i la regressió s'ha mantingut també durant l'any 2005 en el 55 % d'elles. La gran similitud entre la projecció demogràfica i l'evolució temporal de la densitat observada a la majoria d'estacions examinades a aquest LIC revelen que les pertorbacions que causen la regressió de P. oceanica en aquesta zona s'han mantingut durant almenys els últims 4-5 anys. La tendència a la recuperació de P. oceanica durant l'últim any a les estacions menys profundes de la LIC suggereixen una millora en les condicions de creixement recentment.

7. LIC Ses Salines d'Eivissa-Formentera: Les praderes de P. oceanica de la LIC Ses Salines Eïvissa-Formentera s'han mantingut en estat estacionari durant els últims anys, confirmant el seu bon estat de salut. L'evolució temporal de la densitat en aquestes praderes és similar a la projectada a partir de les estimes de la taxa de creixement net de la població durant el primer any d'estudi. Això indica que les condicions favorables per al desenvolupament de P. oceanica en aquesta zona s'han mantingut durant els últims 5 anys. La dràstica disminució de la supervivència de feixos a Illetes observada durant l'últim any revela l'efecte d'alguna pertorbació a escala local iniciada recentment. La baixa taxa de reclutament de feixos a Illetes és insuficient per a compensar les pèrdues de feixos per mortalitat durant l'últim any. De forma similar, la baixa taxa de reclutament de feixos en És Pujols indica que aquesta pradera és vulnerable a pertorbacions que incrementin lleugerament la taxa de mortalitat de feixos de la pradera.
Aquests resultats indiquen que al 50 % de les praderes de les LIC de Balears han estat en regressió durant els últims 5 anys, mentre que al 30 % s'ha revertit la tendència a la regressió durant l'últim any. Les praderes de la zona LIC de Ses Salines Eïvissa-Formentera són les úniques que han mantingut la seva densitat estable durant els últims 5 anys. Els resultats d'aquesta acció demostren que l'evolució temporal de la densitat de feixos de les praderes pot projectar-se fins a almenys 4-5 anys a partir d'estimes de creixement net de la població anuals (Fig. 3).

Fig. 3. Relació entre la densitat de feixos projectada a partir de la modelització de la demografia de Posidònia oceanica durant el primer any d'estudi i la densitat observada a les praderes de les LIC de Balears durant els últims 4-5 anys. La línia contínua indica la relació 1:1

Això indica que, si es plantegés realitzar un seguiment temporal de l'estat de les praderes dels LIC en bon estat, aquest podria tenir una periodicitat de 5 anys. L'únic LIC entre les estudiades en les quals l'estat de salut de P. oceanica podria seguir-se amb una periodicitat de 5 anys és la de Cap Ses Salines de Mallorca. El seguiment de les praderes en forta regressió, i el de les identificades com vulnerables, hauria de realitzar-se amb una periodicitat major, anual o bi-anual. Aquestes praderes es troben en els LIC Àrea Marina Nord de Menorca, Pollença, Alcúdia, Costa de Llevant, Cabrera, i en algunes zones (i.e. Illetas) de Ses Salines d’Eïvissa-Formentera.

S'observa una tendència cap a la recuperació d'algunes praderes poc profundes durant l'últim any, gràcies a l'augment de natalitat de feixos, com a conseqüència de l'augment del creixement clonal de la planta, indicant una millora en les condicions de qualitat ambiental en aquestes zones. L'ampli àmbit geogràfic en el qual es distribuïxen les praderes en les quals s'observa un augment de la natalitat de feixos, incloent la Badia Santa María de Cabrera on la pressió humana és nul•la, suggereix que l'origen de la millora en les condicions ambientals podria ser climàtic. La recuperació d'aquestes praderes no pot atribuir-se a les intervencions encaminades a la protecció de la LIC previstes en el projecte ja que quan va finalitzar l'Acció F3 el fondeig en les LIC encara no estava regulat.
L'estudi de l'evolució temporal de la taxa de supervivència dels feixos a les praderes de les LIC de Balears indica que la taxa de supervivència ha mantingut valors similars durant els últims 4-5 anys, i a la majoria de praderes aquesta és inferior a la taxa de natalitat de feixos. Això indica que la intensitat de les fonts de pertorbació, causants de l'elevada taxa de mortalitat de feixos, de la pradera s'ha mantingut durant el període que ha durat el projecte. Els aports de nutrients i matèria orgànica s'han identificat com una de les principals causes de mortalitat excessiva de feixos a les praderes de Posidònia oceanica de Balears. La gran vulnerabilitat de les praderes de Balears als aports de nutrientes i matèria orgànica es deu al fet que els sediments de gran part de la costa de Balears són molt rics en carbonats i molt deficients en ferro, metall que a part de ser un nutrient essencial per a P. oceanica precipita juntament amb sulfurs (substància tòxica per a la planta) del sediment. A més, el fondeig no regulat en les zones LIC podria ser altra font de mortalitat excessiva de feixos que s'ha observat durant el projecte a les praderes de P. oceanica. L'excés de mortandad de feixos a la Cala Santa María del LIC de Cabrera suggereix també l'existència de pertorbacions climàtiques i/o d'origen no antròpic.
A partir dels resultats obtinguts en aquesta acció es recomana que la gestió dels LIC inclogui un pla de seguiment de l'estat de salut de les praderes quinquennal o anual, en funció de l'estat, i que es comenci regulant el fondeig en aquells LIC on les praderes de P. oceanica estan en mal estat. A més, es recomana que els plans de gestió considerin intervencions per a disminuir les entrades de nutrients i matèria orgànica als LIC Badia de Pollença i Badia d'Alcúdia.