Personal del Imedea participante:
Carlos M. Duarte, Profesor de Investigación CSIC; Núria Marbà, Científico Titular CSIC; Jorge Terrados, Científico Titular CSIC; Txetxu Arrieta, Posdoc; Cristina Barrón, doctoranda; Elena Díaz, doctoranda; Neus Garcías, doctoranda; Raquel Vaquer, doctoranda; Juan Carlos Alonso, Técnico de plantilla; Regino Martínez, Técnico contratado; Rocío Santiago, Técnico contratado; Elena Varela, Posdoc visitante de la Universidade do Algarve; Sphie Arnaud, Posdoc Universidade do Algarbe; Ester Serrao, Profesora titular Universidade do Algarve.

Objetivos:
Estudio sobre la estabilidad, demografía y evolución (estacionario, en recesión o en progresión) del hábitat en las áreas de reserva y el efecto de las medidas de gestión. Las conclusiones de este estudio indagarán en las causas de la recesión de las praderas. Además se evaluará la frecuencia de reproducción sexual en las poblaciones, su producción neta y otros aspectos que afectan a la biomasa y riqueza de especies de las comunidades asociadas. Todas estas propiedades serán estudiadas mediante técnicas de datación y reconstrucción y técnicas de marcado de plantas en un gradiente de profundidades.

Resumen de las actividades realizadas:
Para ejecutar esta acción se realizaron 22 campañas de muestreo en Mallorca de 1 día, 10 campañas de muestreo en Cabrera de 4 días, 6 campañas de muestreo Eivissa y Formentera de 5 días y 2 campañas de muestreo en Menorca. En cada campaña de muestreo participaron entre 3 y 5 personas. La mayoría de campañas de muestreo se dedicaron a validar las proyecciones demográficas de la Acción A4 en las zonas LIC de Baleares a partir de estimas demográficas reales. Una campaña en Ibiza, otra en Formentera-Ibiza y otra en Menorca se dedicaron a recolectar muestras de Posidonia oceanica para estimar la riqueza de individuos genéticamente diferentes en 13 praderas de de Baleares mediante marcadores moleculares.

1. Dinámica demográfica de Posidonia oceanica y validación de proyecciones demográficas
Entre los años 2000 y 2002 se instalaron 3 parcelas permanentes de entre 0.09 m2 y 0.72 m2 en 17 praderas de Posidonia oceanica de Baleares situadas en zonas LIC. Los haces de estas parcelas se censaron anualmente durante el proyecto para cuantificar las tasas anuales de nacimiento y mortalidad de haces, así como la tasa de crecimiento neto de la población de haces. Durante el proyecto se han censado anualmente los haces de estas pradera, obteniéndose 3 o 5 censos demográficos por pradera estudiada, representando en total 240 censos. En cada muestreo participaron 3-4 buceadores. Los resultados de los censos se introducían en un fichero Excel inmediatamente después de la salida para su posterior análisis.

A partir de los resultados obtenidos se ha evaluado la evolución temporal de la densidad de praderas de P. oceanica de Baleares, y se ha comprobado la capacidad de predicción de las estimas demográficas de la evolución futura de la pradera (aportadas en la Acción A4). Ello ha permitido dilucidar si las praderas están en expansión, declive o en equilibrio dinámico, y conocer a qué tasas están ocurriendo estos procesos. Los resultados se describen detalladamente en el documento de la “Acción F3-deliverable” adjunto en el Anexo de la memoria.

2. Nivel de diversidad clonal y genética
La primera observación es que la diversidad clonal es muy variable en las praderas de Cabrera (desde 0.10 hasta 0.56, en promedio 0.33±0.13; Tabla 1), aunque en promedio es inferior al valor medio en las costas de la península (0.56±0.05) y en las otras islas Baleares (0.53±0.07; Fig. 1). Dos de las praderas analizadas en Cabrera se encuentran efectivamente fuertemente dominadas por un clon al que pertenecen mas de 80% de los haces secuenciados (Fig. 1). Esta diferencia se refleja también en diferencias importantes del nivel de riqueza alélica, que es sistemáticamente más bajo en Cabrera que en las otras zonas de la costa Española.

El bajo nivel de variabilidad clonal y la reducida riqueza alélica pueden ser debidos a la regresión observada en estas poblaciones al nivel demográfico, con la tasa de mortalidad más alta y la tasa de recrutamiento mas baja de todas las praderas analizadas en los Baleares (Marba et al. 2005). La pradera que experiencia la regresión mas espectacular (50% en 2.7 años) es precisamente la pradera de Sa Paret donde un único clon domina la población (Fig. 1), y la otra pradera dominada por un solo clon, es Castell, que se encuentra también en estado de regresión. Esta estructura clonal de las praderas puede ser debida a una mortalidad posiblemente selectiva, con algunos clones grandes más resistentes mientras que los clones pequeños pueden ser más vulnerables y perderse en los primeros estadíos de la regresión de la pradera. Es común esperar para otras plantas clonales que los organismos que alcanzan los tamaños, y por tanto las edades, más elevados han sido seleccionados por su competencia en un amplio espectro de condiciones ambientes variables durante el tiempo de crecimiento (Lynch 1984). Estos clones pueden tener una probabilidad mayor de supervivencia a eventos de degradación ambiental y de declive demográfico. De hecho, el hecho de que el sub-rango clonal era también muy variable entre todas las praderas, demuestra que los tamaños máximos fueron encontrados en Sa Paret y Es Castel, donde el clon mayor domina. Si estas distancias fueron alcanzadas por crecimiento clonal, estas observaciones implicarían que estos clones tendrían al menos 600/700 años, lo que representa una estimación mínima de su edad, ya que ocupan la totalidad del área del muestreo y lo más probable es que ocurran también fuera de la zona muestreada.

Tabla 1: detalles de las localidades de muestreo, con coordenadas GPS, numero de haces recogido (N), numero de clones/genets (G) identificados, diversidad clonal (R) y diversidad genética en términos de numero de alelos.locus (A), y estructura genética de la población como detectada por análisis de autocorrelación espacial (Sp). Se destacan los resultados obtenidos para Mallorca y, a fines comparativos, se ofrecen resultados para otras praderas submarinas del litoral español.

Por otro lado, se observa también en las praderas de Posidonia de Cabrera una riqueza alélica muy baja, que puede también resultar, por lo menos parcialmente, de la alta mortalidad y de la baja riqueza clonal. El efecto esperado de la pérdida de variabilidad genética, a medio o largo plazo, es la desaparición de algunas sinergias positivas entre distintos variantes en la población, como la disminución de la probabilidad de encontrar un variante adecuado en caso de cambio ambiental extremo. Esta limitación de capacidad de adaptación puede conducir a extinciones locales.

Fig. 1: mapa de la distribución espacial de los clones en las localidades de Cabrera de Sa Paret y Santa Maria.

Fig. 2: Comparación de los índices de diversidad clonal y genética en Cabrera y en la peninsula o en las otras islas Baleares. Resultados del test de la t por pares (un asterisco indica contrastes significativos al nivel 5%, dos cuando es significativo al nivel del 1%).

3. Nivel de estructuración genética de las poblaciones
El nivel de dispersión, y su posible limitación a la escala de las zonas muestreadas (1600m2) fue analizado con métodos de autocorrelación espacial (sin los replicados, para estudiar la dispersión por vía sexual; Tabla 1). Este análisis resulta en padrones estocásticos de distribución de los clones en la mayoría de las praderas, donde ninguna relación entre la distancia genética y la distancia geográfica fue revelada. Eso sugiere una ausencia de limitación de la dispersión de gametos o semillas a la escala muestreada, o una falta de poder estadístico para revelarla. En otras praderas, como en Sa Paret, aparece una relación que sugiere una proximidad genética más importante de los clones localizados más cerca en la pradera. Eso sugiere la ocurrencia en ciertas condiciones de una fuerte sub-structura genética, resultado de una limitación de la dispersión a la escala de la pradera.

Aplicación de los resultados de la acción F.3. al proyecto
Los resultados de esta acción revelan que el estado de salud de las praderas de P. oceanica de las zonas LIC estudiadas durante los últimos 4-5 años ha sido el siguiente:

1. LIC Area Marina del Nord de Menorca: La pradera de Posidonia de la LIC Área Marina del Nord de Menorca estaba en regresión entre los años 2002 y 2004. La tasa de crecimiento neto de la población durante este periodo se estimó de - 8.7 % anual, la cual indica que la densidad de esta pradera se reducirá a la mitad en 7.9 años.

2. LIC Badia de Pollença: pradera en fuerte regresión, al menos desde hace 4 años. La evolución demográfica de la población es idéntica a la predicha durante el primer año del estudio, reflejando que la velocidad de regresión se ha mantenido a tasas similares en el tiempo. Ello sugiere que las causas de la regresión observada han sido las mismas durante los últimos 4 años. La presencia de Caulerpa prolifera en la pradera de P. oceanica y a las elevadas tasas de sedimentación de materia orgánica en esta pradera podrían ocasionar de la regresión observada.

3. LIC Badia d'Alcúdia: pradera con tendencia a estar en regresión. La regresión en esta pradera no ha ocurrido de forma sostenida en el tiempo, al menos durante los últimos 4 años, debido a episodios de mortalidad elevada. Debido a la baja tasa de reclutamiento de haces la pradera es incapaz de recuperarse a escalas temporales de, al menos, 5 años. Los resultados obtenidos indican que la estabilidad de esta pradera es muy vulnerable a perturbaciones que puedan incrementar ligeramente la tasa de mortalidad de sus haces. La expansión de Caulerpa prolifera, especie presente en esta pradera aunque poco abundante en la actualidad, podría contribuir a acelerar la regresión observada.

4. LIC Costa de Llevant: Durante el proyecto, la pradera de Posidonia oceanica de la Bahía de Portocolom ha pasado de estar en estado de regresión a estar en expansión. El cambio observado en el estado de la pradera se debe principalmente a un aumento excepcional en la tasa de reclutamiento de haces. La elevada tasa de reclutamiento de haces observada en esta pradera, y por tanto un elevado crecimiento clonal, refleja que las condiciones de crecimiento para P. oceanica en esta zona han mejorado durante los últimos 3 años.

5. LIC Cap Salines: El estado de la Posidonia oceanica en la LIC de Cap Salines es bueno frente al Cap Salines. En Cap Salines, dónde la pradera está en equilibrio demográfico. En cambio, la pradera frente a la Colònia Sant Jordi ha estado en regresión durante los últimos 4 años. Sin embargo, durante el último año, gracias al aumento de la tasa de reclutamiento, la pradera ha tendido a recuperarse. El aumento de la tasa de reclutamiento revela una mejora en las condiciones ambientales de crecimiento.

6. LIC de Cabrera: La mayoría (88 %) de las poblaciones de P. oceanica estudiadas en la LIC de Cabrera han estado en regresión entre los años 2000 y 2004, y la regresión se ha mantenido también durante el año 2005 en el 55 % de ellas. La gran similitud entre la proyección demográfica y la evolución temporal de la densidad observada en la mayoría de estaciones examinadas en esta LIC revelan que las perturbaciones que causan la regresión de P. oceanica en esta zona se han mantenido durante al menos los últimos 4-5 años. La tendencia a la recuperación de P. oceanica durante el último año en las estaciones menos profundas de la LIC sugieren una mejora en las condiciones de crecimiento recientemente.

7. LIC Ses Salines d'Eivissa-Formentera: Las praderas de P. oceanica de la LIC Ses Salines Eïvissa-Formentera se han mantenido en estado estacionario durante los últimos años, confirmando su buen estado de salud. La evolución temporal de la densidad en estas praderas es similar a la proyectada a partir de las estimas de la tasa de crecimiento neto de la población durante el primer año de estudio. Ello indica que las condiciones favorables para el desarrollo de P. oceanica en esta zona se han mantenido durante los últimos 5 años. La drástica disminución de la supervivencia de haces en Illetes observada durante el último año revela el efecto de alguna perturbación a escala local iniciada recientemente. La baja tasa de reclutamiento de haces en Illetes es insuficiente para compensar las pérdidas de haces por mortalidad durante el último año. De forma similar, la baja tasa de reclutamiento de haces en Es Pujols indica que esta pradera es vulnerable a perturbaciones que incrementen ligeramente la tasa de mortalidad de haces de la pradera.

Estos resultados indican que el 50 % de las praderas de las LIC de Baleares han estado en regresión durante los últimos 5 años, mientras que en el 30 % se ha revertido la tendencia a la regresión durante el último año. Las praderas de la LIC de Ses Salines Eïvissa-Formentera son las únicas que han mantenido su densidad estable durante los últimos 5 años.
Los resultados de esta acción demuestran que la evolución temporal de la densidad de haces de las pradera puede proyectarse hasta al menos 4-5 años a partir de estimas de crecimiento neto de la población anuales (Fig. 3).

Fig. 3. Relación entre la densidad de haces proyectada a partir de la modelización de la demografía de Posidonia oceanica durante el primer año de estudio y la densidad observada en las praderas de las LIC de Baleares durante los últimos 4-5 años. La línea continua indica la relación 1:1

Ello indica que, si se planteara realizar un seguimiento temporal del estado de las praderas de los LIC en buen estado, este podría tener una periodicidad de 5 años. La única LIC entre las estudiadas en las que el estado de salud de P. oceanica podría seguirse con una periodicidad de 5 años es laa de Cap Ses Salines de Mallorca. El seguimiento de las praderas en fuerte regresión, y el de las identificadas como vulnerables, debería realizarse con una periodicidad mayor, anual o bi-anual. Estas praderas se encuentran en los LIC Área Marina Nord de Menorca, Pollença, Alcúdia, Costa de Llevant, Cabrera, y en algunas zonas (i.e. Illetas) de Ses Salines d’Eïvissa-Formentera.

Se observa una tendencia hacia la recuperación de algunas praderas poco profundas durante el último año, gracias al aumento de natalidad de haces, como consecuencia del aumento del crecimiento clonal de la planta, indicando una mejoría en las condiciones de calidad ambiental en estas zonas. El amplio ámbito geográfico en el que se distribuyen las praderas en las que se observa un aumento de la natalidad de haces, incluyendo la Bahía Santa María de Cabrera donde la presión humana es nula, sugiere que el origen de la mejora en las condiciones ambientales podría ser climático. La recuperación de estas praderas no puede atribuirse a las intervenciones encaminadas a la protección de la LIC previstas en el proyecto ya que cuando finalizó la Acción F3 el fondeo en las LIC todavía no estaba regulado.
El estudio de la evolución temporal de la tasa de supervivencia de los haces en las praderas de las LIC de Baleares indica que la tasa de supervivencia ha mantenido valores similares durante los últimos 4-5 años, y en la mayoría de praderas esta es inferior a la tasa de natalidad de haces. Ello indica que la intensidad de las fuentes de perturbación, causantes de la elevada tasa de mortalidad de haces, de la pradera se ha mantenido durante el periodo que ha durado el proyecto. Los aportes de nutrientes y materia orgánica se han identificado como una de las principales causas de mortalidad excesiva de haces en las praderas de Posidonia oceanica de Baleares. La gran vulnerabilidad de las praderas de Baleares a los aportes de nutrientes y materia orgánica se debe a que los sedimentos de gran parte de la costa de Baleares son muy ricos en carbonatos y muy deficientes en hierro, metal que a parte de ser un nutriente esencial para P. oceanica precipita junto con sulfuros (sustancia tóxica para la planta) del sedimento. Además, el fondeo no regulado en las zonas LIC podría ser otra fuente de mortalidad excesiva de haces que se ha observado durante el proyecto en las praderas de P. oceanica. El exceso de mortandad de haces en la Cala Santa María de la LIC de Cabrera sugiere también la existencia de perturbaciones climáticas y/o de origen no antrópico.
A partir de los resultados obtenidos en esta acción se recomienda que la gestión de los LIC incluya un plan de seguimiento del estado de salud de las praderas quinquenal o anual, en función del estado, y que se empiece regulando el fondeo en aquellos LIC donde las praderas de P. oceanica están en mal estado. Además, se recomienda que los planes de gestión consideren intervenciones para disminuir las entradas de nutrientes y materia orgánica en los LIC Bahía de Pollença y Bahía de Alcúdia.